Naslovnica Impresum Predgovor Sadržaj Pojmovnik Literatura

 

Poznavajući rezultate Mendelovih monohibridnih križanja postavlja se pitanje što bi se dogodilo križanjem roditeljskih varijeteta koji se razlikuju u dvije značajke. Iz monohibridnih križanja poznato je da je alel za žutu boju sjemenke graška dominantan nad alelom za zelenu boju sjemenke, a alel za okruglu sjemenku dominantan je nad alelom za naboranu sjemenku. Ako pratimo istovremeno nasljeđivanje ovih dviju značajki (boja i oblik sjemenke) postavlja se pitanje da li se prenose s roditelja na potomke u paketu (dakle zajedno: hipoteza 1) ili se pak aleli za boju i oblik sjemenke graška nasljeđuju nezavisno jedan od drugoga (hipoteza 2)?

HIPOTEZA 1:

Ako hibridi F1 generacije prenose svoje alele u gamete na isti način kao i roditeljska generacija, tada bi stvarali samo dvije vrste gameta (YR i yr). Takva hipoteza predviđa fenotipski omjer F2 generacije 3:1, što je potpuno isto kao u monohibridnom križanju (Slika 3.1.). Ova hipoteza ne vrijedi jer se križanjem F1 generacije graška dobivaju 4 različita fenotipa.

 

Slika 3.1. Aleli za boju i oblik sjemenke graška nasljeđuju se zajedno. Hipoteza ne vrijedi! (preuzeto s: http://preuniversity.grkraj.org/html/9_GENETICS.htm).

 

 

3.1. DIHIBRIDNO KRIŽANJE

HIPOTEZA 2:

Dva para alela za dva svojstva (boja sjemenke i oblik sjemenke) se segregiraju i nasljeđuju nezavisno (Slika 3.2.a. i b.) jer se nalaze na različitim kromosomskim parovima. Dihibrid (heterozigot za dva para alela) F1 generacije stvara 4 različite vrste gameta s jednakom učestalošću: YR, yr; Yr; yR; razlog je slučajna orijentacija nehomolognih kromosomskih parova u metafazi I (Slika 3.2.c.).

 

Slika 3.2.a. Aleli za boju i oblik sjemenke nasljeđuju se nezavisno (preuzeto s: http://preuniversity.grkraj.org/html/9_GENETICS.htm).

 

 

 

Slika 3.2.b. Nasljeđivanje alela za boju i oblik sjemenke graška.

 

 

 

Slika 3.2.c. Slučajna orijentacija nehomolognih kromosomskih parova u metafazi I
(preuzeto s: http://preuniversity.grkraj.org/html/9_GENETICS.htm).

 

 

3.2. MENDELOV II. ZAKON ILI ZAKON NEZAVISNE SEGREGACIJE

Spajanjem gameta dihibrida F1 generacije nastane 16 različitih kombinacija zigota u F2 generaciji; 4 različite fenotipske klase potomaka; 9 različitih genotipova.
Fenotipski omjer F2 generacije dihibridnog križanja je 9:3:3:1 (Mendelovi rezultati dihibridnog križanja – 315:108:101:32); genotipski omjer je 4:2:2:2:1:1:1:1 (Slika 3.3.).

 

Slika 3.3. Fenotipski i genotipski omjeri F2 generacije dihibridnog križanja.

 


Ovi rezultati idu u prilog hipotezi da se svaka osobina nasljeđuje nezavisno, odnosno par alela za boju sjemenke nasljeđuje se nezavisno od para alela za oblik sjemenke. Mendel je nastavio svoja istraživanja prateći nasljeđivanje 3 različite osobine, te dobio rezultate iz kojih je zaključio da se svaka osobina nasljeđuje nezavisno.
Broj različitih vrsta gameta, fenotipova i genotipova F2 generacije di-, tri-, x-hibridnog križanja moguće je izračunati pomoću jednostavnih formula ako je poznat broj parova alela (Tablica 3.1.). Oni nastaju nezavisnom segregacijom parova alela smještenih na različitim kromosomskim parovima koji se slučajno orijentiraju u metafazi I mejoze.

 

Tablica 3.1. Broj različitih gameta, fenotipova i genotipova F2 generacije nastalih nezavisnom segregacijom dva ili više parova alela moguće je izračunati po formulama 2n i 3n:

 

Primjer: Nasljeđivanje 3 svojstva pod kontrolom tri para alela:TRIHIBRIDNO KRIŽANJE

P AABBCC x aabbccdd
G ABC   abc
F1 AaBbCc x AaBbCc
G 8 x 8

F2 64 kombinacije alela; 8 različitih fenotipova; fenotipski omjer je 27:9:9:9:3:3:3:1

Rezultati ovih Mendelovih istraživanja kasnije su formulirani u Mendelov II. Zakon – ZAKON NEZAVISNE SEGREGACIJE: kada se dva ili više parova alela nasljeđuju zajedno, oni segregiraju nezavisno jedan od drugoga kao rezultat događaja u mejozi; ti su parovi alela smješteni na različitim kromosomskim parovima (Slika 3.2.c.) koji se slučajno orijentiraju u metafazi I mejoze.

3.4. REKOMBINACIJA

U Mendelovom dihibridnom križanju fenotipovi F2 generacije okrugla i žuta sjemenka te naborana i zelena sjemenka su RODITELJSKI FENOTIPOVI (P generacija) dok druga dva fenotipa (okrugla i zelena; naborana i žuta sjemenka) predstavljaju nove kombinacije svojstava te ih nazivamo REKOMBINANTNIM FENOTIPOVIMA. Pojavu kojom nastaju nove kombinacije roditeljskih svojstava nazivamo rekombinacija, a jedinke novih kombinacija svojstava su rekombinante. Rekombinacija je jedan od čimbenika koji vodi ka genetičkoj varijabilnosti u prirodnoj populaciji.Ovaj tip rekombinacije posljedica je nezavisne segregacije i očituje se samo na razini fenotipa.

Priroda nasljeđivanja shvaćena je tek nakon Mendelovih eksperimenata. Do tada se govorilo o miješanom nasljeđivanju. Mendelov rad potaknuo je novi pristup u genetici, a to je ideja o INDIVIDUALNOM NASLJEĐIVANJU što znači da se tijekom spolnog razmnožavanja na potomke ne prenosi svojstvo već stanične čestice koje kontroliraju to svojstvo; te čestice zadržavaju svoj identitet i zasebnost, a predaju se iz generacije u generaciju u nepromijenjenom i stalnom obliku.
Mendelove stanične čestice ili jedinice nasljeđivanja Johannsen naziva GENIMA (1909.), a od tuda potječe i naziv GENETIKA (Bateson) za znanost o nasljeđivanju.
Mendel je svoja istraživanja radio na vrtnom grašku, biljci koja nudi fenotipske varijacije koje se mogu pratiti iz generacije u generaciju; daje veliki broj potomaka što omogućava kvalitetnu obradu rezultata; samooprašuje se što omogućava istraživaču kontrolirana križanja.

3.5. ORGANIZMI ZA KLASIČNA GENETIČKA ISTRAŽIVANJA

Organizmi poput vinske mušice, kukuruza, bakterija (Slike 3.4. a, b, c) i dr. također su doprinijeli uspostavi osnovnih genetičkih principa, jer imaju iste značajke kao i vrtni grašak:

  1. Značajke koja pokazuju varijabilnost, ali su dobro definirane i lako se analiziraju
  2. Veliki broj potomaka u kratkom vremenskom periodu
  3. Kontrolirana križanja i jednostavna manipulacija

Slika 3.4.a. Vinska mušica.

 

Slika 3.4.b. Kukuruz.

 

Slika 3.4.c. Bakterije.

 

VINSKA MUŠICA

Vinska mušica, Drosophila melanogaster, jedan je od najistraživanijih organizama u genetici zbog svojih mnogobrojnih prednosti:

Vinsku mušicu je u genetički laboratorij 1910. uveo Thomas Morgan. Genetičari su se dogovorili oko imena i simbola za označavanje divljeg tipa i različitih mutanata (Slika 3.4.d.). Mutanta je naslijeđeni odmak od normalnog, divljeg tipa; svaka mutantna značajka imenuje se opisom (na engleskom jeziku), a simbol je skraćenica imena (npr. e – ebony=crna boja tijela). Divlji tip (obično dominantno svojstvo) označava se istim simbolom kao i mutanta uz indeks + (e+). U prirodi većinom nalazimo divlji tip jer mutante teško preživljavaju, osim u strogo kontroliranim laboratorijskim uvjetima i sa stalnim izvorom hrane.

 

Slika 3.4. d. Divlji tip (lijevo); mutanta za krila (sredina); mutanta s bijelim očima (desno).

 

3.6. SAŽETAK