Naslovnica Impresum Predgovor Sadržaj Pojmovnik Literatura

 

U diploidnom organizmu svaki kromosom ima svoj homologni par. Jezgra svake tjelesne stanice ima 2 seta homolognih kromosoma, jedan je očeva, a drugi majčina porijekla (Slika 5.1.). Svaki član homolognog para kromosoma nosi jedan od alela gena na određenom mjestu ili lokusu.
Čista linija – homozigot: homologni kromosomi nose identične alele. Heterozigot – svaki kromosom homolognog para nosi jedan od dva različita alela (Slika 5.2.)

 

Slika 5.1. Homologni kromosomi.

 

 

 

Slika 5.2. Heterozigot za dva para alela (AaBb).

 

5.1. MEJOZA I SEGREGACIJA

Segregacija para alela (Aa) događa se u mejozi zbog toga što se aleli gena razdvajaju kada i kromosomi (anafaza I) ili sestrinske kromatide (anafaza II).
Razlika između segregacije alela u AI i AII (Slika 5.3.); krosingover između centromera kromosoma i genskog lokusa uzrokuje segregaciju u AII.

 

Slika 5.3. Prva i druga segregacijska dioba.

 

Budući da gene ne možemo vidjeti ne možemo niti znati da li do segregacija para alela dolazi u AI ili AII. Stoga zaključak o vremenu segregacije alela možemo donijeti na temelju našeg znanja o događajima u mejozi, te na temelju fenotipova potomaka F2 generacije ili potomaka test-križanja. Idealno bi bilo kada bismo mogli vidjeti gamete koje nastaju mejozom, ali u tom bi slučaju morali imati neko svojstvo kao biljeg.
Gljive mješinarke su idealan izbor organizma za promatranje segregacije u pojedinačnim stanicama. Obojenje spore koja nastaje mejozom koristi se kao biljeg (Slika 5.4.). Obojenje spore pod kontrolom je jednog para alela: b+ = crno; b = žuto.

 

Slika 5.4. Obojenje spora u zrelim askusima gljive mješinarke (lijevo); Zreli askusi sa 8 haploidnih askospora -raspored obojenja spora u askusu ukazuje na vrijeme segregacije alela gena za obojenje spore (desno) (preuzeto s: http://www.biology.iastate.edu/Courses/211L/Fungi/FungINDX.htm).

 

Segregacija u vrste Sordaria brevicolis (Slika 5.5.a. i b.)

Ukoliko nema krosingovera između gena za boju spore i centromera aleli heterozigota razdvajaju se u AI kada i homologni kromosomi. U zrelom askusu će raspored obojenja spora zbog toga biti 4 crne: 4 žute ili 4 žute: 4 crne (zbog orijentacije bivalenta u metafazi I).

Slika 5.5.a. Prva segregacijska dioba; ukoliko nema krosingovera između gena za boju spore i centromera aleli b+ i b segregiraju već u AI.

 

Ukoliko do krosingovera dođe između gena čiji fenotip pratimo (boja spore) i centromera tada se aleli ne razdvajaju u AI mejoze već u AII. Stoga nakon mejoze i mitoze mogu nastati 4 različite vrste askusa prema rasporedu obojanosti spora: 2 crne: 2 žute: 2 crne: 2 žute; 2 žute: 2 crne: 2 žute: 2 crne; 2 crne: 4 žute: 2 crne; 2 žute: 4 crne: 2 žute.

 

5.5.b. Druga segregacijska dioba; ukoliko nema krosingovera između gena za boju spore i centromera aleli b+ i b segregiraju tek u AII.

5.2. MEJOZA I NEZAVISNA SEGREGACIJA

Do nezavisne segregacije dva ili više parova alela dolazi prema II. Mendelovom zakonu ili Zakonu nezavisne segregacije, zbog toga što se geni nalaze na različitim, međusobno nehomolognim kromosomskim parovima.
Kromosomska osnova II. principa genetike je slučajna orijentacija nehomolognih kromosomskih parova u metafazi I mejoze; zbog toga dihibrid (heterozigot za dva para alela) može stvarati 4 različite vrste gameta s jednakom učestalošću (Slika 5.6.).
Nezavisnom segregacijom gena na različitim kromosomskim parovima dolazi do rekombinacije ali na razini fenotipa.

 

Slika 5.6. Slučajna orijentacija kromosomskih parova u metafazi I.

 

Broj gameta koje nastaju nezavisnom segregacijom i fenotipova X-hibridnih križanja izračunava se po formuli: 2n, gdje je n = broj parova alela. Npr. čovjek ima 23 kromosomska para u somatskim stanicama; broj različitih spermija u muškarca nastalih nezavisnom segregacijom je 223= 8.388.608; u žena je broj različitih jajnih stanica nastalih nezavisnom segregacijom puno manji jer oogenezom nastaje samo jedna jajna stanica, dok spermatogenezom nastaju 4 spermija. Broj genotipova F2 generacije x-hibridnog križanja 3n.

Borj različitih vrsta gameta je zapravo puno veći jer moramo uzeti u obzir i krosingover koji se događa u profazi I mejoze.

 

5.3. SAŽETAK

* Kromosomska teorija nasljeđivanja: 1903. Walter Sutton & Theodor Boveri (opažanjem mejoze u kukaca): Ponašanje kromosoma tijekom mejoze objašnjava Mendelove principe nasljeđivanja iz čega proizlazi da su geni dijelovi kromosoma.